دیدگاه هایی درباره علم انرژی سلولی

همه جانداران، زندگی را به عنوان یک تک سلولی آغاز می کنند که از آن ارگانیسم های پیچیده از طریق فرایندهای تکثیر سلولی، تمایز سلولی و رشد سلولی رشد می یابند. اندازه و شکل نهایی بدن پستانداران متنوع است، با این حال همه از طرح ساختاری بدنی مشابهی برخوردارند. در یک مرحله سلولی، این گونه های کاملاً متفاوت جانداران بطور چشمگیری مشابه هستند. برای مثال، اندازه سلولی در اندامها یا بافت های قیاس پذیر بین جانداران با اندازه کاملاً متفاوت، وقتی که در مراحل مشابه بلوغ مقایسه می شود تفاوت قابل ملاحظه ای نمی کند. آنچه باعث تمایز می شود تعداد سلول های هر ارگانیسم است که داراست.

برای تبدیل شدن از تخم بارور شده مجزا به یک ارگانیسم پیچیده نیاز به تامین مقادیر قابل توجهی مواد غذایی است. یکی از این نیازهای مواد غذایی فراهم کردن یک ذخیره انرژی برای بقاست. وقتی که نیازهای انرژی حیوانات کشتگاه را مورد بررسی قرار می دهیم تقسیم کردن انرژی کامل مورد نیاز آنها برای فرایندها یا فاکتورهای مکختلف از قبیل نگهداری، رشد، آبستنی و شیردهی یک امر متعارف و عادی محسوب می شود.

در این مرحله همه جانبه، معادل سازی های تجربی گسترش یافته اند. بطوری که سنجش این نیازها را عملی می سازد. برای دستیابی به یافته های بیشتر در مورد نیازها و اینکه آنها چگونه ممکن است در طول دوره زندگی یک جاندار تغییر کنند، نیاز به زیر شاخه اضافی دیگری از این فاکتورها است. برای مثال، هزینه های نگهداری از نظر کمی مهمترین محسوب می شوند. در یک جاندار که کل دوران زندگی اش را می گذراند، آنها در حدود ۹۸ درصد از کل نیازهای انرژی دوران زندگی را تشکیل می دهند. حتی در جاندارانی که قبل از رسیدن به بلوغ کشته می شوند، هزینه های حفظ و نگهداری می تواند در حدود ۵۰ درصد از کل احتیاجات مواد غذایی باشد. فرایند نگهداری، عملکردهای زیادی را شامل می شود. نخست این که، آن دارای نسبت سوخت و سازی اساسی (BMR) است که انرژی مورد نیاز برای حفظ سلول های داخل بدن یک جاندار در یک حالت عملکردی محسوب می شود و به علاوه فعالیت کم از قبیل تنفس و جریان خون که جاندار را قادر می سازد تا زنده بماند. آن در قالب تولید گرما در یک جاندار در حال استراحت در حالت Post-absoptive سنجیده می شود، برای مثال وقتی که در داخل دستگاه گوارشی فرآیند غذایی کمی وجود دارد. دیگر اینکه حفظ و نگهداری شامل هزینه های انرژی حاصل از فعالیت ماهیچه ای می شود که در بالا در BMR ( از قبیل ضربان قلب، انبساط دیواره قفسه سینه) منظور شدند. اینها ممکن است شامل هزینه های locomotory یا فعالیت ماهیچه ای مربوط به خوردن و فرآیند غذایی داخل دستگاه گوارش باشند. عملکردهای دیگر حفظ و نگهداری شامل عملیات سیستم ایمنی و مبارزه با بیماری عفونی است. همچنین هزینه های تنظیم حرارتی بایستی از لحاظ فاکتورهای زیست محیطی به کاهش میزان دمای بدن جانداری منجر شود که میزان گرمای تولیدی آن فراتر از حد است. در چنین مواردی، تولید حرارت از طریق thermogenesis لرزشی یا غیر لرزشی افزایش می یابد تا حرارت بدن را حفظ کند که منجر به افزایش مصرف انرژی می گردد.

اجزاء الزامات انرژی سلولی:

برای شناخت الزامات انرژی و اینکه آنها در طول زندگی یک جاندار و یا بین جانداران جنس ها و گونه های مختلف چگونه تغییر می کنند، ما نیاز به بررسی الزامات انرژی در سطح سلولی داریم. به طور کلی نیاز یک جاندار، مجموعه ای از نیازهای همه سلول های مجزا است. با بررسی چنین فرآیندهایی در سطح سلولی می توانیم شروع به شناخت فاکتورهایی کنیم که این نیازها را تحت تأثیر قرار می دهند.
هزینه های حفاظت توسط مسئولان متعددی برآورد شده اند. (AFRC,1993:NRC,1996) تا عملکرد وزن یک حاندار به حساب آیند. از آنجایی که ترکیب بدنی می تواند کاملاً متفاوت باشد و اینکه بافت چربی از نظر سوخت و ساز در مقایسه با بافت های دیگر تا اندازه ای غیر فعال است وزن توده بی چربی یا پروتئین، عامل تعیین کننده خوبی است. (Emmans1994).
تقسیم کلی که بر مبنای هزینه های پر انرژی سیستم های اندامی قرار دارد ه عملکردهای خدماتی نامیده می شود و عملکردهای سلول های منفرد. اما مورد اول هزینه های سلول های اضافی یک عضو یا بافت خاص را می سازد.
برای مثال، جریان خون یا ضربان قلب، نیاز انرژی اضافی برای سلول های ماهیچه ای قلب است که در بالا به عنوان حفاظت سلولی نامیده شدند. در یک مرحله سلولی، آزمایش های متعددی ازاین پیشنهادها حمایت کرده اند.

انتقال یونی:

این برآوردها حاصل آزمایش های انجام گرفته در vitro می باشد که در آنجا تناسب میزان مصرف اکسیژن یک سلول که برای پمپ سدیم لازم است (Na+, k+,EC 3.6.1.3) فعالیت سنجیده می شود. این آنزیم در غشای پلاسمایی همه سلولی حیوانی حاضر است تا برای حفظ شیب یونی مشاهده شده Na+ بین فضای سلولی داخلی و خارجی در قالب هزینه ATP به کار رود.

چنین مقیاس های بازدارنده ویژه پمپ سدیمی یعنی ouabain را مورد استنفاده قرار می دهند. سلول های جدا شده در رسانگر تکوینی مناسبی که در یک حفره بسته و با تنظیم حرارتی از نوع الکترود اکسیژنی کلاوک قرار دارند به صورت معلق هستند.

ظرفیت اکسیژن رسانگر به طور مداوم ثبت می شود و با مصرف سلولها، ظرفیت اکسیژنی پایین می آید. میزان اکسیزن مصرفی به صورت خطی است و به نوع و کمیت بافت مورد مطالعه بستگی دارد. در طی دوره تکوینی (بعد از یک دوره زمان کافی که اجازه می دهد تا میزان اکسیژن مصرفی سنجیده شود) OUABAIN به رسانگر افزوده می شود. فعالیت پمپ سدیمی متوقف می گردد و متعاقب آن ATP و در نتیجه مصرف اکسیژن اهش می یابد. کاهش نسبی در میزان مصرف اکسیژن حاکی از احتمال وجود ATP و در نتیجه اکسیژن و کاربرد پمپ سدیمی است.

فعالیت پمپ سدیمی مسئول چگال سازی درون سلول های یونهای سدیم است و از این رو به عنوان حفظ چگال سازی یون سدیم در بین بافت های مختلف و نیز در بین حالت های فیزیولوژیکی مختلف متفاوت است.

گروه تحقیقی Miligan و McBride مقیاس های گسترده ای را برای هزینه های انتقال یونی مخصوصاً در مورد پمپ سدیمی بوجود آورده اند. بر طبق شواهد و قراین، فعالیت این پمپ از یک نسبت بنیادی برای تولید ATP سلول استفاده می کندو اینکه این هزینه با حالت فیزیلوژیکی، وضعیت هورمونی، دمای محیط و رژیم غذایی تغییر می کند. Gregg و Miligan مصرف اکسیژن و درصد آن را که بوسیله ouabain در ماهیچه ساق پای سنین و جنس های مختلف جلوگیری به عمل می آید مورد سنجش قرار دادند. در حیوانات جوان تر (با عمر ۳-۲ هفته) مجموع اکسیژن مصرفی بالاتر از حیوانات بزرگتر (۷ ماهه) بود و معلوم شد که جنس تأثیر کمی دارد. فعالیت پمپ سدیمی ۴۰ درصد از مجموع اکسیژن مصرفی را تشکیل داد و از نظر سن و جنس تغییری نکرد. McBride و Miligan مقیاس های مشابهی را در مخاط اثنی عشری برداشته شده از گاوها در مراحل مختلف موقعیتی و یا گوسفندان در مراحل مختلف تغذیه ای ایجاد کردند. در هر دو مورد، مجموع مصرف اکسیژن در بین معالجات تغییر نسبتاً کمی داشت اما فعالیت -ATPase Na+, k+ در گاوهای غیر شیرده یا در پایان دوره شیردهی در طی اوج مرحله میانگین شیردهی از ۳۵ درصد به ۵۵ درصد افزایش یافت. در گوسفندان، فعالیت پمپ سدیمی ۲۸، ۵۰ و ۶۱ درصد از کل اکسیژن مصرفی را به ترتیب در مراحل تغذیه ای صفر، حفاظت و حفاظت دو برابر تشکیل می داد.

McBride و Miligan در مطالعات خود درباره کبد، بار دیگر هیچ تفاوتی درمجموع اکسیژن مصرفی بین نمونه های گرفته شده از گوسفندانی که گرسنگی کشیده بودند یا تغذیه شده بودند با گوسفندان غیر شیرده در اوج شیردهی و یا در یکی از مراحل پایانی دوره شیردهی ندیدند. با این وجود، فعالیت -ATPase Na+, k+ برای حیوانات گرسنگی کشیده در پایین ترین حد (در حدود ۱۸ درصد از کل) و برای حیوانات در اوج شیردهی بالاترین حد (در حدود ۴۵ درصد از کل) بود.

مقیاس های گزارش شده دیگر در مورد فعالیت پمپ سدیمی کاملاً متفاوت است، به طوری که مابین ۱۰ تا ۶۰ درصد از کل انرژی تولیدی سلولی را تشکیل می دهد یکی ازدلایل این گوناگونی در ماهیت رسانگر تکوینی به کار رفته با فعالیت های بالا که مشاهده می شود وقتی HCO3-/co2 بافر می شود، محلول های ساده نمک به کار می رفتند و وقتی رسانگرهای پیچیده تر کشت سلولی بافر شده HEPES به کار می رفتند فعالیت ها کمتر می شدند.

بر طبق یک مطالعه گزارش شده، فعالیت -ATPase Na+, k+ در Vivo مورد سنجش قرار گرفته است. در این تحقیق، خوکچه های هندی را با ouabain تحت تزریق درون صفاقی قرار دادند که منجر به یک کاهش ۴۰ درصدی در میزان سوخت و ساز کل بدن گردید. مطالعات بررسی شده فوق که همه شان در طبیعت مشاهده شده اند اغلب تجربی نامیده می شوند. آنها وقوع تنوع را در چنین فرایندهایی بیان می کنند اما هیچ استنتاجی را علل چنین تنوعی ارائه نمی کنند.

برای مثال، تغییرات در فعالیت -ATPase Na+, k+ دلالت این دارد که میزان یون سدیمی که وارد سلول ها می شود طبیعتاً متفاوت است. چرا احتمال چنین چیری وجود دارد؟ یک مشکل اصلی که احتمال آن وجود دارد شکل موجود در مقیاس vitro است که در آن بافت ها یا سلول ها از محیط Vivo جابجا شده اند. سطوح هورمونی متفاوت خواهند بود همچنانکه ان احتمال در چگالسازی زیربناها و یونهای دیگر نیز هست.

برای اطمینان از اینکه غشاهای پلاسمایی تعلیق های سلولی به وسیله روش جدایی آسیب نبیند، بایستی دقت به خرج داد، زیرا هر تغییری در نفوذ پذیری غشایی تغییرات بزرگی را در فعالیت پمپ سدیمی بوجود خواهد آورد. در بسیاری از موارد، زیست پذیری سلول از طریق محرومیت رنگی ارزیابی می گردد. چه چیزی باعث ورود سدیم به سلول ها می شود؟ شکل ۷٫۱ علل اصلی ورود Na+ را به یک سلول از یک طرف غشای پلاسمایی آن به طرف دیگر نشان می دهد. همچنانکه هر یون Na+ وارد می شود پس باید از طریق پمپ سدیمی جابجا شود تا چگال سازی درون سلولی Na+ را حفظ کند. وقتی یک مول ATP برای هر سه مول Na+ پمپ شده هیدرولیز می شود هر Na+ وارد شده به سلول به بهای ⅓ یک ATP می ارزد.

یک سلول را در بین محیط خودش در نظر بگیرید. آن در درون غشای پلاسمایی اش دارای اسیدهای نوکلئیک (RNA , DNA) و پروتئین های دیگر است. پروتئین ها و اسیدهاین وکلئیک وقتی که با آب ترکیب می شوند به طور ناخوشایندی بارور می گردند. و این مولکول ها به خاطر اندازه شان نمی توانند از غشای سلولی عبور کنند. از این رو آنها اغلب به عنوان بار منفی ثابت سلولی است اشاره می شوند. بار منفی باید با بار مثبت در تعادل باشد تا بی سویی الکتریکی را حفظ کند. و یونهای پتاسیم برای همین منظور به کار می روند.

غشای پلاسمایی نسبتاً در برابر یونهای پتاسیم نفوذ پذیر هستند اما یونهای سدیم بطور فعال توسط پمپ سدیمی بیرون رانده می شوند. در نتیجه میزان شیبی با چگالسازی برون سلولی و درون سلولی Na+ که به ترتیب ۱۲۰ و ۱۰ M m است و چگالسازی k+ که به ترتیب ۵/۲ و ۱۴۰ M m است حفظ می شود. این میزان شیب یا عدم تعادل یون های سدیم نیروی رانشی را فراهم می کند که سلول ها را قادر می سازد تا از آن برای کنترل و اصلاح و تغییر محیط سلولی شان استفاده کنند.

حفاظت از این میزان شیب Na+ با وجود هر دو جریان معلوم و مجهول Na+ به داخل سلول از لحاظ انرژی پر هزنیه است. به علاوه، میزان شیب چگالسازی k+ به همراه نفوذ پذیری نسبی غشای پلاسمایی به k+ ، میزان شیب الکتروشیمیایی ساکنی را در عرض غشای پلاسمایی سلول تولید می کند زیرا میزان نشت k+ به خارج غشا بسیار سریع تر از میزان نشت دیگر یون های با بار مثبت به درون آن است.

تبادل سدیم/ پروتون:

هر غشای سلولی شامل پروتئین های کار گذاشته شده ای است که یونهای سدیم را از یک طرف غشای پلاسمایی به طرف دیگر آن با پروتون ها در یک نسبت ثابت ۱ Na+به ازای ۱ H+ مبادله می کنند.

این یک امر پذیرفته شده است که مکانیسم اصلی برای برون فکنی پروتنه، آنتی پورتر H+ / Na+ است که از انرژی ذخیره شده در میزان شیب Na+ برای پمپ پروتون ها به خارج از فضای درون سلولی استفاده می کند.

عملکرد این آنتی پورتر به وسیله PH (PHi) درون سلولی معین می گردد و به عنوان محافظت از سلول ها در برابر حالت اسیدی سیتوسول انجام وظیفه می کند. در ۴/۷ < PHi این آنتی پورتر عملاً غیر فعال می گردد اما همانطور که PHi از ۴/۷ پایین تر می آید فعالیت آنتی پورتر افزایش می یابد که حداکثر تا ۶ PHi می رسد.

هورمون ها:

بسیاری از هورمون هایی که فرآیندهای آنابولیکی سلولها را تحریک می کنند (میتوژن ها یا عامل های رشد) نشان داده اند که باعث افزایش در میزان PHi می شوند. این تغییر که معمولاً ۱۵/۰ تا ۳/۰ واحد PH است کاهش قابل توجهی را در چگالسازی پروتون درون سلولی به دنبال دارد. چنین تغییری به تنهایی فعالیت بسیاری از روش های سوخت و سازی را به دلیل حساسیت PH بسیاری از آنزیم های کلیدی تحت تاثیر قرار خواهد داد.

Pouyssegur و دیگران (۱۹۸۸) مکانیسمی را ارائه کردند که طبق آن پیوند این هورمون ها با گیرنده ها در سطح سلول منجر به فعال سازی تیروزین کیناز (در مورد عامل رشد روپوستی و عامل رشد فیبروبلاست) گردید، به طوری که هر دو منجر به تعدیل در آنتی پورتر H+ / Na+ و حساسیت PH آن را تغییر می دهد.

عامل رشد انسولین و شبه انسولین نیز باعث تغییرات مشابهی در PHi می گردد. که احتمالاً از طریق مکانیسم مشابهی صورت می گیرد. افزایش یونهای سدیمی که وارد سلول می شوند با یک افزایش در میزان برون فکنی Na+ از طریق پمپ سدیمی مواجه می گردد. یک بازدارنده ی تبادل H+ / Na+به نام آمیلورید وجوددارد که تحقیقات را درباره فعالیت این فرآیند میسر ساخته است. اگر چه بر طبق گزارشات، فعالیست بازدارندگی آن مختص به این آنتی پورتر نیست اما ممکن است از فعالیت,K+,ATP ase Na+ هم جلوگیری کند. چنین مطالعاتی بنابرآن مواردی که در بالا درباره پمپ های سدیمی توصیف شدند به روش مشابهی مورد پذیرش قرار گرفته اند. به جای اضافه کردن ouabain به تعلیق سیلول، آمیلوزید افزوده می شود و میزان کاهش مشاهده شده در مصرف اکسیژن فرض می گردد که به خاطر کاهش در فعالیت پمپ سدیمی حاصل از کاهش تبادل H+ / Na+ وجود داشته باشد. سطوح هورمون تیروئید نشان داده شده اند تا میزان انتقال یونی را از غشای سلولی تغییر دهند.

Miligan , Gregg فعالیت ,K+,ATP ase Na+ را در گوسفندانی که غده تیروئید آنها با جراحی جابجا شده بود اندازه گرفتند. افزوده شدن هورمون تیروئید T3 به این حوینات، فعالیت این آنزیم را تا ⅓ افزایش داد.
Miligan , Gregg افزایش هایی را در فعالیت ,K+,ATP ase Na+ در ماهیچه گوسفندان در معرض سرما نشان دادند زمانی که آنها را با حیوانات نگهداری شده در موقعیت های گرم تر مقایسه کردند. فشار سرما باعث افزایش در سطوح هورمونی تیروئید می شود و افزایش انرژی بکار رفته برای پمپ سدیمی تبدیل به مکانیسمی خواهد شد که بر طبق آن تولید گرما می تواند افزایش یابد. مشخص نیست که این هورمون ها اثر خود را چگونه اعمال می کنند اما آنها بایستی اساساً ورود Na+ را به درون سلول ها افزایش دهند.

اسیدهای ضعیف:

PH درون سلولی می تواند بطور مستقیم تحت تأثیر اسیدهای ضعیف قرار بگیرد. اسیدهای ضعیفی مانند اسید استیک و اسید کربنیک در تعادل با محلول مخلوط با آب قرار دارد.

اسید استیک : CH3COO- CH3COOH↔H+
اسید کربنیک: ↔ H++HCO3- CH2+H2O↔ H2CO3

شکل های جدایی ناپذیر یا بارگذاری نشده این اسیدها می توانند غشاهای زیست شناختی را به آسانی از طریق انتشار با هم مخلوط کنند. Ketelaars و Tolkamp پیشنهاد کردند که اسیدهای ضعیف از قبیل اسیدهای استیک و کربنیک می توانند به عنوان یونوفرهای پروتن عمل کنند و از این رو حضور آنها در رسانگرهای برون سلولی هزینه انرژی را به سلول در اسیدی کردن متقابل سیتوسول تحمیل می کند.

فعالیت افزایش یافته تبادل H+ / Na+منجر به افزایش در چگالسازی درون سلولی Na+ خواهد شد و آن هم فعالیت ,K+,ATP ase Na+ را تحریک می کند. چیز تازه ای که درباره شرح بیان شده توسط Ketelaars و Tolkamp در بخشی که پیش رو داریم این است که آن نیاز به غشای پلاسمایی دارد تا برای اتم های کوچک با بار منفی مانند استات به میزان قابل توجهی قابل نفوذ گردد.
غشای پلاسمایی چنین نشان داده شده است که برای HCO3- و NH4+ به ترتیب با نفوذ پذیری ۱۰۷ *۵ و ۱۰-۶ cm S-1 نفوذ پذیر است. ( در مقایسه با نفوذ پذیری بیشتر Cms-1 3-10 *6 برای هر دو مولکول NH3- ,CO2- که هیچ باری را حمل نمی کنند و از این رو نسبتاً از غشای زیست شناختی به آسانی عبور می کند و اینکه ترشح HCO3 مربوط به حمل به وسیله حامل بطور مستقل رخ می دهد.
Leng , Jessop تاثیر تناسب مواد مغذی را بر روی فعالیت,K+,ATP ase Na+ مورد بررسی قرار دادند و گوسفندان با رژیم غذایی با کیفیت پایین تغذیه شدند که نیتروژن با قابلیت کاهش rumen را محدود می کند. (نسبت پروتئین با قابلیت کاهش موثر rumen به انرژی قابل سوخت و ساز تخمیز پذیر یعنی eRDP:FME، ۶ بود) و هر دوی آنها با پروتئین غیر قابل کاهش rumen (UDP) یا تکمیل می شدند و یا نمی شدند. از این رو نسبت پروتئین به انرژی مواد غذایی جذب شده انتظار می رفت که بین دو رفتار غذایی متفاوت باشد. هپاتوسیت ها حاضر شدند و بر روی یک زنجیره ای از چگال سازی های استات از صفر تا mM 5/2 قرار داده شدند.

تنفس کامل تغییری نکرده بود اما تناسب تنفس کامل که توسط ouabain متوقف شد. ( و از این رو فرض بر این شد که فعالیت ,K+,ATP ase Na+ را شرح دهد) هم با رفتار تغذیه ای و هم چگالسازی استات تفاوت داشت. تأمین کردن UDP اضافی ( در شرایط ثابت (eRDP:FME) نسبت تنفس کامل منتسب به فعالیت پمپ سدیمی را با استفاده از یک مقدار ثابت در هر سطح استات کاهش داد P<%1 در حالی که افزایش استات آنرا بصورت خطی افزایش داد بطوری که درصد بازداری توانست با استفاده از برابر سازی زیر توصیف شود.

mM(R2=0/65,P<0/001) چگالسازی استات * ۰۵/۴ + ۶/۱۶ = درصد بازداری

این یک تغییر در الگوی استفاده از انرژی توسط بافت کبدی را تا کنون نشان می دهد نظر به اینکه میزان تنفس کامل با افزایش سطح استات تغییری را صورت نداد، بنابراین نسبت بیشتری از انرژی تولیدی می بایست به سوی فعالیت پمپ سدیمی معطوف گردد.

از این نتایج می توان چنین برداشت کرد که چون استات باعث افزایش در فعالیت پمپ سدیمی از راه مکانیسم ارائه شده در شکل ۷٫۲ می گردد میزان effluX استات منفی باید باید پروتئین ۴/۳nmol min-1mg-1 باشد که برابر با نفوذ پذیری ۱*۱۰-۷cms-1 است. این مقدار خیلی نزدیک به مقادیر منظور شده برای HCO3- وNH4+ است و در سازگاری خوبی با گزارش مربوط به نفوذ پذیری حساب شده غشای پلاسمایی برای استات *۱۰-۷cms-1 ¾ قرار دارد.

نتیجه گیری

مطالعه پویا شناسی مواد حیاتی، اطلاعات مهمی را در مورد اهمیت منابع عناصر مختلف بدن و همچنین تنظیم روش های جذب و دفع فراهم می آورد. واضح است که منبع های بزرگتر عناصر اغلب در ماهیچه ها، استخوان ها و یا کبد نقش مهمی را در هومئوستاز و سوخت و ساز بدن بر عهده دارند. به هر حال به جز روی و آهن، سوخت و ساز منبع های اصلی مواد حیاتی بدن، کمتر مورد توجه قرار گرفته است، منبع های بزرگ، ممکن است در طول دوره های کمبود و بیشتر از حد نیاز رژیم غذایی به صورت چشمه و چاه به کار بروند. از سوی دیگر در مورد عنصر روی موجود در ماهیچه موش های صحرایی بدن تلاش می کند تا در دوره های کمبود، یک غلظت ثابت از عنصر را به بهای سایر منبع ها حفظ کند. مدل سازی چند قسمتی ابزاری مفید برای پردازش اطلاعات در پویا شناسی عناصر حیاتی است. این روش همچنین بصورت یک طرح کمکی برای طراحی مطالعات عمل می کند و فهم پیچیدگی های سوخت و سازی بدن را بسیار آسان می کند.

یک تصویر درست و کامل از پویا شناسی سوخت و ساز روی در موش های جوان که از رژیم غذایی ناکافی برخوردار بودند در دسترس است. اگر چه میزان های بالاتر وضعیت ثابت هومئوستاتی برای بافت های انفرادی و همه جانوران به خوبی برقرار نشده است هنوز کارهای زیادی لازم است تا بر روی مس، منگنز و سلنیم بخصوص با در نظر گرفتن تنظیمات قسمت های مختلف بدن صورت گیرد و مخصوصاً در مورد سلنیم باید نقش جذب و دفع آندوژنی در هومئوستاز روشن گردد. در این فصل اثرات حالتهای مختلف زیست شناختی به غیر از رشد در پویا شناسی عناصر حیاتی عنوان نشد. به هر حال تحقیق بر روی اثرات بزرگ شدن آبستنی و شیر دهی نشان می دهد که این ها عرصه های سودمند تحقیق در پویا شناسی مواد حیاتی می باشند. برای همه عناصر مورد بحث در این فصل تعداد آزمایشهای انجام گرفته بر روی پویا شناسی موش های صحرایی و انسانها بیشتر از آزمایشهایی است که بر روی حیوانات مزرعه صورت گرفته است اما کوشش شده است تا نتیجه آزمایشها بر روی حیوانات مزرعه انجام پذیر باشد. تا دانش کافی در این خصوص گردآوری شود. ارزیابی اصول مذکور در مورد احشام ضروری است اگر چه باید به تفاوتهای اساسی در سوخت و ساز برخی عناصر در میان گونه اه توجه کرد.